De brandstofstofwisseling =energiestofwisseling =dissimilatie
Net zo als mens en dier hebben micro-organismen energie in de vorm van ATP nodig voor:
- de groei, het maken van nieuw celmateriaal (assimilatie) kost zeer veel energie
- het onderhoud van de cel, ook het in standhouden van de cel kost energie
- actief transport (van stoffen) over de cytoplasmamembraan
- de beweging van de cel
Deze energie winnen de meeste micro-organismen door een organische stof te oxyderen. Bij deze afbraak (dissimilatie) ontstaat ATP.
Deze afbraak van een organische stof (energiebron) kan net zoals bij de mens geschieden door middel van de aerobe ademhaling, maar er zijn bij micro-organismen nog veel meer mogelijkheden. Elke groep (of zelfs) soort heeft zijn eigen type energiestofwisseling.
In onderstaande bespreking van de energiestofwisseling bij micro-organismen wordt de energiestofwisseling bij de mens als bekend verondersteld omdat deze al bij biologie is behandeld.
Zie voor begrippen aeroob, anaeroob, facultatief anaeroob : Leven met of zonder zuurstof
De aerobe ademhaling
Zowel strikt aerobe micro-organismen als facultatief anaerobe micro-organismen zijn in staat tot een aerobe ademhaling)
Ze halen dankzij de ademhalingsketen veel energie uit hun energiebron (in veel gevallen glucose). Zuurstof is hierbij de externe, terminale waterstofacceptor.
Ook grotere moleculen als glucose (een monosaccharide) kunnen door veel micro-organismen gebruikt worden. Voorwaarde is dan wel dat het betreffende micro-organisme beschikt over een (of meerder) enzym(en) die het grote molecuul splitst in monomeren die daarna in de energiestofwisseling worden gebruikt. Een bekend voorbeeld zijn de coliformen die met het enzym galactosidase lactose (een disaccharide) splitsen in de monosacchariden glucose en galactose. Ook zijn er micro-organismen die met het exo-enzym amylase zetmeel in kleinere stukjes nl. glucosemoleculen splitsen.
Een (organische) chemische energiebron hoeft niet altijd glucose te zijn ! Ook de tussenproducten in de ademhaling (glycolyse en citroenzuurcyclus) kunnen uit het medium door het micro-organisme worden opgenomen en benut worden voor de ATP-winning.
Een bacterie kan ook een aminozuur als energiebron gebruiken, hij haalt er de aminogroep af en het molecuul dat overblijft kan vaak vrij eenvoudig meedoen in de citroenzuurcyclus.
Niet altijd is een micro-organisme in staat een energiebron volledig te oxyderen dus de hele energiestofwisseling af te maken doordat er bepaalde enzymen ontbreken.
Ook zijn er micro-organismen die niet bij het officiële begin van de energiestofwisseling beginnen maar slechts een gedeelte van de biochemisch route afleggen, of een iets andere weg hebben. Zo zijn er de azijnzuurbacteriën die ethylalcohol oxideren tot azijnzuur. Deze hebben wel een ademhalingketen maar slechts een beperkt aantal enzymen waardoor azijnzuur niet verder in de citroenzuurcyclus wordt afgebroken en in feite dus minder NADH en dus ATP wordt gevormd als bij een volledige verbranding het geval zou zijn.
De anaerobe ademhaling
Sommige micro-organismen hebben een anaërobe ademhaling. Dat wil zeggen dat ze over een ademhalingsketen beschikken .
Als we een vergelijking maken met de aërobe ademhaling dan is er één verschil: er wordt geen zuurstof gebruikt als laatste stof om gevormd NADH te oxideren ( en zo ATP) te winnen maar een andere stof die elektronen kan opnemen zoals nitraat en sulfaat.
Nitraatademhaling
Deze anaërobe ademhaling waarbij nitraat als terminale waterstofacceptor fungeert ( dus zuurstof "vervangt") komt onder ander voor bij alle enterobacteriën en veel Bacillussoorten.
Het betreft hier micro-organismen die facultatief anaëroob zijn. Is er zuurstof dan hebben ze een aërobe ademhaling, is de zuurstof er niet (meer) dan schakelen ze over op de anaërobe ademhaling mits er nitraat aanwezig is.
Dit nitraat wordt gereduceerd tot nitriet en dit nitriet kan weer verder omgezet worden tot stikstofgas. Dankzij deze reductie wordt NADH weer geoxideerd en vindt tegelijk ATP-vorming plaats (zie bijlage : ademhalingsketen)
De sulfaatademhaling
De sulfaatademhaling vindt uitsluitend plaats in strikt anaërobe bacteriën. Voorbeelden hiervan zijn Desulfovibrio en soorten uit het geslacht Clostridium.
Sulfaat, thiosulfaat of sulfiet worden tot H2S of een sulfide gereduceerd. ook weer met uiteindelijk doel de winning van ATP.
De gisting
Een veel vaker voorkomende manier om zonder zuurstof energie uit een brandstof halen is de gisting. Deze brandstof kan glucose zijn, maar ook grotere stoffen kunnen als energiebron benut worden mits de enzymen die deze kunnen afbreken tot glucose aanwezig zijn.Vervolgens vindt de vergisting van glucose plaats. Elk micro-organisme doet dat op een andere manier. Als voorbeeld nemen we een Lactobacillussoort die uitsluitend melkzuur vormt uit glucose:
glucose - >melkzuur + 2 ATP
in formule: C6H12O6 -> 2 C3H6O3 + 2 ATP
Opvallend is dat er geen externe waterstofaccceptor (wat is dat?) nodig is, de cel zorgt zelf voor een hulpstof waardoor de glucose toch als energiebron kan dienen. Glucose kan nu echter niet volledig verbrand worden. Er ontstaat melkzuur dat verder niet gebruikt wordt door de cel en wordt uitgescheiden. Het gevolg is dat er veel minder ATP gevormd wordt als bij de aërobe verbranding (tot kooldioxide).
Een ander kenmerk van de gisting is dat het gevormde NADH niet in een ademhalingsketen geoxideerd kan worden waardoor er vergeleken met een stofwisseling waarbij deze wel aanwezig is veel ATP verloren gaat!
Zo'n anaërobe afbraak van glucose waarbij een ademhalingsketen ontbreekt wordt een gisting of fermentatie genoemd. Elke (groep) micro-organisme(n) heeft zijn eigen vergistingtype, dat wil zeggen zijn eigen eindproducten die bij de gisting gevormd worden.
De gisting nader bekeken
De eerste fase in de gisting is de glycolyse , en komt dus overeen met de eerste fase in de ademhaling.
Daarna komt het verschil.
De tweede fase is terugvormen van NAD uit NADH.
Dit gebeurt door het eindproduct van de glycolyse, het pyruvaat, te gebruiken om het H (elektronen) aan af te geven. Er is dus sprake van een interne zelf gemaakte, waterstofacceptor :pyruvaat. Deze omzetting van pyruvaat met als doel NAD weer opnieuw te kunnen gebruiken in de glycolyse kan op zeer veel verschillende manieren geschieden, elke manier door een ander micro-organisme en met andere eindproducten. : identificatie
[ stofwisseling ] [ enzymen ] [ dissimilatie ] [ Leven met of zonder zuurstof ] [ Kweken zonder zuurstof ] [ assimilatie ] [ Algemene voedingsbodem ] [ Kweekomstandigheden ] [ Selectief kweken ] [ reincultuur ]
